③通常，病毒早期转录翻译病毒复制需要的蛋白，包括聚合酶。

④晚期的病毒蛋白为子代病毒的结构蛋白。

⑤还有某些病毒蛋白作为调控蛋白，调控细胞基因或早期病毒基因的转录和翻译。

3.3.3 翻译后加工：

（大多前体蛋白无功能，加工后才有）

大多数病毒蛋白需要各种翻译后加工，诸如

①磷酸化（以便与核酸结合）

②脂酸酰化（以便膜插入）

③糖基化

④烷基化

⑤溶蛋白裂解

刚合成的病毒蛋白必须转运到细胞相应的部位，转运信号是一些有多肽链的蛋白（分子伴侣），它们调控蛋白折叠、转运以及组装。

3.4 组装和释放

3.4.1 无囊膜病毒：

①壳粒可自我组装形成衣壳，进而包装核酸形成核衣壳。

②大多数无囊膜病毒蓄积在胞浆或核内当细胞完全裂解时，释放出病毒颗粒。

3.4.2 有囊膜病毒：

（1）出芽：

①病毒可以从胞浆膜、胞质内膜或核膜出芽。

②许多从胞浆膜出芽的病毒通常无细胞病变，且往往与持续性感染有关。

如：正黏病毒、副正黏病毒、披膜病毒等。

（2）胞吐：

有些病毒是穿越高尔基体复合物或粗面内质网的膜出芽，病毒颗粒而后进入空泡，再移入胞浆膜，与之融合，以胞吐的方式释放。

如：黄病毒、冠状病毒、动脉炎病毒及 布尼病毒。

第三节 病毒的遗传与进化

一、突变

1.概念

①在病毒复制过程中，产生数以亿计的子代病毒颗粒，其中可能出错称之为突变。

小主，

②基因组中核酸碱基顺序上的变化，可以是一个核苷酸的改变，也可为上百上千个核苷酸的缺失或易位。

2.突变的两种结果

①大多数突变对病毒本身是致命的，不再具有存活或复制的能力 — 致死性突变

②极少数能适应环境选择的突变 — 非致病性突变

3.突变的种类

3.1 基因组变异：

（1）点突变（氨基酸兼并性→影响不大）

（2）缺失或插入：如 AIV、FMDV

（3）回复突变与抑制性突变

（4）缺损型干扰（DI）突变株：

①突变的一个特例

②大多数病毒均能产生 DI 突变株。这些突变自身不能复制，只有在亲本野生株作为辅助病毒存在时才能复制，但它又干扰亲本病毒的复制，导致后者数量减少。